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La mycorhize

Ci-dessous un très bel article de Marc-André SELOSSE.

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Le texte suivant est extrait de la conférence présentée aux 25e Journées Mycologiques d’Entrevaux (31 octobre – 2 novembre 2008).

Quelle que soit la méthode, la fleur fécondée va donner des fruits qui sont des capsules et chaque capsule contient de plusieurs centaines de milliers à plusieurs millions de graines, c’est dire si elles sont petites et facilement emportées par le vent. Petites, mais généralement pas viables, car elles ne contiennent pas d’embryon. Et c’est là, avant même la naissance de la plante, que commence la relation intime du champignon et de l’orchidée.

Les quelques schémas techniques que nous présenterons vont aider à mieux suivre, je l’espère, les explications sommaires, mais nécessaires. Ces icônes sont extraites de la « Bible » en la matière, c’est-à-dire du remarquable ouvrage édité par la Société Française d’Orchidophilie, le plus complet sans doute bien que certains botanistes lui reprochent d’être à l’avant-garde de ce qu’ils appellent dans leur jargon la « machine à laver la vaisselle », c’est-à-dire l’introduction d’une édition à l’autre de changements de noms parfois discutables (en tous cas discutés !) et des balancements d’espèces d’un genre à un autre pour des raisons pas toujours évidentes pour le commun des mortels : migraine garantie… Mais nous ne prendrons pas partie dans ces discussions de bénédictins.

L’idylle orageuse de la plante et du champignon commence par la graine, ce qui fait l’originalité (une de plus) des orchidées. Cette graine est microscopique, légère, voyageuse mais rachitique : elle ne contient pas d’embryon, nous l’avons dit, et seulement un simple amas de cellules indifférenciées, et elle est presque dépourvue de réserves. Seule la colonisation par un champignon permet la germination de la graine en apportant les nutriments nécessaires. Cette découverte fondamentale date de la fin du 19e siècle (donc les plus vieux d’entre vous devraient le savoir) et elle est due à un chercheur français, Noël Bernard, qui a mis en évidence le mycélium dans les graines en germination ; il a même pu isoler le champignon et le réinoculer.

Les fragiles embryons des orchidées, mal protégés par un tégument ridicule, nus et sans défense, sont la proie de microorganismes de toutes sortes. Leurs survivants, extrêmement rares, sont ceux qui ont la chance de rencontrer un champignon vis-à-vis duquel ils sont spécifiquement immunisés, et ils tentent alors de limiter l’envahissement en phagocytant le mycélium. Les recherches, qui progressent à grands pas avec les moyens de la science moderne (ADN, chimie moléculaire), nous ont permis de constater comment le champignon pénètre dans la graine et comment il va se comporter. Je vais utiliser là un vocabulaire anthropocentrique pour mieux me faire comprendre. Il ne s’agit pas de n’importe quel champignon, mais de l’élu, du partenaire officiel de cette orchidée-là depuis des millénaires. Ayant reconnu sa graine favorite, indifférent aux autres, il pénètre par le suspenseur qui attache la graine à la capsule et atteint les cellules indifférenciées. S’il est rejeté, la graine n’a pas compris la gravité de la situation, elle est morte ; s’il se comporte en parasite trop exigeant, c’est lui qui n’a pas compris, il détruit la graine, elle est morte et il ne tire aucun profit ; enfin, dans le cas le plus favorable, il se produit un accord tacite, un gentleman’s agreement, (on appelle ça la mycotrophie) et le champignon colonise la graine progressivement en formant des pelotons intracellulaires.
Il stimule la croissance et l’embryon se développe alors, formant un massif cellulaire plus gros, hérissé de poils, appelé protocorme dans lequel le champignon continue à développer ses pelotons.

Le protocorme devient progressivement (il faut parfois plusieurs années) une plantule dont les radicules sont infectées et le champignon se retrouve progressivement dans les organes souterrains de la plante adulte. On se demande avec angoisse ce que va devenir ce champignon, car nous autres mycologues, le plus souvent, nous nous moquons bien des orchidées (on ne va tout de même pas se mettre à faire de la botanique, maintenant que les champignons ont acquis leur propre règne !).
Eh bien, nous allons arriver au deuxième événement dans la vie de l’orchidée devenue adulte, un deuxième mariage entre la plante et un champignon : la symbiose mycorhizienne (comme chacun sait, la symbiose est une association étroite de deux organismes, mutuellement bénéfique, voire même comme ici indispensable à la vie ; et les mycorhizes ce sont les filaments issus du champignon qui favorisent cette symbiose).

L’orchidée peut faire confiance au champignon qui a fait germer sa graine ou le rejeter et s’associer avec un autre champignon (ce qui n’est pas très correct, mais n’étant pas orchidée – ça se verrait – nous n’avons pas le droit de juger). Selon l’importance jouée par le champignon, l’orchidée sera chlorophyllienne, comme la plupart des plantes, ou plus rarement non chlorophyllienne, comme par exemple Neotia nidus-avis, la Néotie nid d’oiseau.

En tous cas, cette symbiose entre une orchidée et un champignon va beaucoup plus loin que celle qui lie un champignon à un arbre particulier, comme on connaît beaucoup d’exemples (le sanguin, Lactarius deliciosus et le pin, par exemple). C’est une triple association qui unit l’orchidée à un arbre par l’intermédiaire du champignon, lequel va chercher de l’eau, des sels minéraux, et surtout du carbone chez l’arbre et les troque à l’orchidée contre des éléments nutritifs comme le sucre. Comme l’a si bien dit Bernard Boullard dans son excellent ouvrage Guerre et paix dans le Règne Végétal, « il y a un volé (l’arbre), un voleur (le champignon) et un receleur (l’orchidée) ». Si la symbiose habituelle entre le champignon et l’arbre de nos forêts est ectomycorhizienne (c’est-à-dire que le champignon reste à la surface des racines et les couvre d’une sorte de manchon), la relation avec la chair de l’orchidée est le plus souvent envahissante, car le champignon pénètre par effraction dans la racine (on dit qu’il est endomycorhizien).
Il forme des pelotons intraracinaires, comme il l’a fait (lui ou son confrère) dans la graine et dans le protocorme, et il envahit ensuite les organes souterrains, comme les tubercules ou les rhizomes, jamais les parties aériennes de la plante. Au niveau des racines, il est souvent ectomycorhizien. D’ailleurs, si le champignon pousse le flirt un peu trop loin, l’ingrate orchidée a les moyens de se défendre, en produisant des antibiotiques toxiques comme les phytoalexines et même des substances fongicides, par exemple l’orchinol chez les Anacamptis ou encore l’hircinol chez Himantoglossum hircinum, l’orchis bouc. Plus dramatique encore, j’allais dire scandaleux, la plupart des orchidées sont capables de digérer les champignons, quand leur présence n’est plus utile. On appelle cet acte barbare la tolypophagie, la digestion des pelotons, ce qui permet à l’orchidée, véritable mante religieuse, de s’approprier les éléments nutritifs de son compagnon de route. C’est compliqué à expliquer, parfois même à comprendre, mais aujourd’hui on peut considérer, selon le point de vue auquel on se place, que la symbiose est un leurre, un armistice passager, et que le champignon est parasite de l’orchidée, ou que l’orchidée est parasite du champignon, ou mieux encore comme l’a si bien dit Lewis que l’association est un « vrai champ de bataille » qui profite à l’un ou à l’autre selon la disponibilité des nutriments.

Ces noces barbares, c’est encore un monde sans pitié, mais on ne prendra pas parti, on retiendra surtout les incroyables relations des orchidées, d’une part avec le monde animal (ces insectes qui fécondent leurs fleurs), le monde fongique avec ces champignons qui les colonisent ou les assistent, et le monde végétal, ces arbres avec lesquels elles échangent des nutriments par l’intermédiaire des champignons. Notons en passant, et c’est une connaissance relativement récente, qu’il existe une autre symbiose capitale entre une plante et un champignon ; elle concerne les poacées ou graminées. Mais ce n’est pas notre affaire aujourd’hui…

Une question se pose maintenant : qui sont ces champignons orchidophiles?

On sait que l’identification des mycéliums est une tâche difficile, quasiment impossible ; était, plutôt, car maintenant cette tâche est rendue plus facile par l’utilisation de l’ADN. Les mycologues de grand-papa, ou les mycologues un peu périmés, comme nous, pouvaient se fonder, pour différencier les champignons dits supérieurs, les Ascomycètes des Basidiomycètes, sur une étape de la reproduction sexuée, la méiose ou réduction chromatique (c’est-à-dire le processus de dédoublement du nombre de chromosomes, lequel avait été doublé lors de la fécondation). Quant aux champignons dépourvus de phase sexuée, on les regroupait au sein des Deutéromycètes ou champignons imparfaits. On avait même créé au sein des Deutéromycètes des genres et des espèces qu’on reliait plus ou moins bien, quand on le pouvait, aux champignons sexués.
Quand Noël Bernard avait isolé et cultivé le champignon associé à l’orchidée sur laquelle il travaillait (c’était la Néotie nid d’oiseau, dont nous avons déjà parlé), il l’avait rapporté au genre Rhizoctonia, et par la suite on a attribué un peu trop vite le nom de Rhizoctonia à tous les champignons symbiotiques des orchidées (passons sous silence le nom générique d’Orchidomyces, utilisé par certains auteurs, et qui n’avait aucune signification systématique).

Ces dernières années, grâce à des études basées sur l’ADN et la biologie moléculaire, le genre Rhizoctonia a éclaté et les chercheurs ont établi de nombreuses correspondances avec des Basidiomycètes et des Ascomycètes, ce qui nous permet d’affirmer que beaucoup d’ouvrages, même récents, qui se contentent de mettre en cause des Rhizoctonia sans plus de précisions sont singulièrement dépassés, car Rhizoctonia est un genre polyphylétique d’hétérobasidiomycètes, je le dis comme je le pense, dont certaines espèces appartiennent à la famille des Sébacinacées. Là où l’affaire se complique, c’est que les séquençages ADN, par exemple ceux étudiés et exposés lors des Journées Jean Sauvageon (Rencontres de Phytopathologie/Mycologie) montrent qu’une orchidée peut avoir plusieurs partenaires, et que ces hétérobasidiomycètes de la famille des Sébacinacées (Sebacina, Rhizoctonia) sont des ectomycorhiziens ignorés, ce qui suggère selon les auteurs, l’importance, voire même la plésiomorphie, de l’état mycorhizien dans l’évolution des basidiomycètes. On n’en dira pas plus !
Il n’est pas possible, ici, de rentrer dans les détails, mais je vous propose un pari et une statistique : demandez aux mycologues, même de haut rang, comme nous en voyons régulièrement lors des Journées d’Entrevaux, combien connaissent les champignons symbiotiques des orchidées, je parle des macromycètes, pas des Rhizoctonia. Vous ne serez pas déçus…Quels champignons parmi les Basiodiomycètes ? Eh bien, des gros, des bien connus, qui n’ont rien à voir avec les micromycètes longtemps incriminés : des armillaires, champignons féroces, capables de tout (l’ennemi N°1 des forestiers), mais aussi des russules, des cortinaires, des inocybes, et même des théléphores – on aura tout vu ! et bien d’autres encore. Et chez les Ascomycètes ? Beaucoup d’Hélotiales, et des Pézizales, et même les truffes (la relation symbiotique chêne-truffe-orchidée a été récemment prouvée).
Evidemment, quand on découvre ça, on en reste abasourdi… Et plus étonnant encore, là je vous livre un secret dont certains feront certainement un mauvais usage, les ramasseurs de morilles savent bien, eux, que la floraison d’orchidées printanières annonce la sortie prochaine de morilles même s’ils ignorent, comme la plupart d’entre nous, que la plante et le champignon vivent en symbiose. D’ailleurs, comme le rappelait notre distinguée administrateur (administratrice ?) Monique Correnson, bas-alpine de longue lignée, en Provence on appelle ces orchidées « fleurs de morilles ».

Écrit par damien3l2 Lien permanent | Commentaires (0)

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